Биология и медицина

Основен Ретина

Биология и медицина

Цветна визия

Характеристиката, с която ретината на приматите превъзхожда ретината на други бозайници (макар и не всички гръбначни), е цветното зрение. Мрежовото зрение в човешката ретина зависи (първоначално) от наличието на три различни конусни пигмента (вж. Фоторецепторни клетки). Приматите са единствените бозайници с три пигмента, а останалите само две. Грубо казано, тези животни имат един пигмент - къси вълни, а другият - дълги вълни. Кучето е типичен дихромат, един от пигментните пигменти има max = 450 nm, а другият - max = 555 nm. Домашната котка е също дихромат с пигменти с къси и дълги вълни, но все още не е в състояние да разкрие цветно зрение с поведенчески експерименти. Защо хората и другите примати се оказаха единствените трихромати сред бозайниците? Най-правдоподобното обяснение е, че трихромазията се е развила в същества, живеещи под покрива на гората, под натиска на необходимостта от правилна оценка на зрелостта (или съответно незрялостта) на тропическите плодове. Еволюционното събитие, което е довело до появата на опсинови зелени конуси, които заемат междинно положение в спектъра между дългите вълни (червени) и къси вълни (сини) опсини, се е случило преди около 40 милиона години (виж Хоризонтални клетки). Тогава ранните примати се адаптираха към предимно дървесен начин на живот и плодова диета. Има съобщения за трихомазия в дневния прозимиан (плъзгащи се лемури, бавно лори) - далечни роднини на човека, по-високи и по-ниски маймуни. Въпреки че ретината на други бозайници не може да се конкурира с ретината на приматите в броя на конусните пигменти, те често се специализират по други начини.

Цветното зрение се осигурява от три различни вида конуси на ретината, както и от невроните на визуалния път. Свойствата на спектрална опозиция са притежавани от ретинални ганглиозни клетки, LKT неврони и визуален кортекс (фиг. 35.23, а) - това са Р-клетки. Други неврони, М-клетки, отговарят на яркостта на светлината, но не и на противниковите цветове. Цветоспецифичните неврони образуват клъстери под формата на "щифтове" в зрителната кора. Връзката между лазерно-доминантните и ориентационните колони и цвето-специфичните "пинове" е показана на фиг. 35.23, b.

Молекулите на визуалните пигменти в външните сегменти на конусите се различават от опсина, идентифициран в родопсина. Следователно, всеки от трите вида пигментни конуси най-добре абсорбира светлината в една от частите на видимия спектър: синьо, зелено или червено (фиг. 35.12). Теорията на трихромазията (трикомпонентна теория) обяснява цветното зрение чрез разлики в абсорбцията на светлина. Тя се основава на идеята, че с определен микс от три цвята можете да получите всеки цвят. Тъй като съществуват три известни вида конусен пигмент, се предполага, че те по някакъв начин осигуряват неврален анализ на смесването на цветовете. В същото време, нервната система трябва да участва в анализа на яркостта на цветовете, тъй като абсорбцията на светлината от фотопигмента зависи отчасти от дължината на вълната, а отчасти и от яркостта на светлината. Светлината с определена дължина на вълната и определена яркост може да бъде погълната от две или три конусни фотопигменти. Въпреки това, един пигмент ще абсорбира повече светлина, отколкото други. Ако яркостта се промени без промяна на дължината на вълната, съотношението на стойностите на абсорбцията остава постоянно.

Чрез сравняване на абсорбционната ефективност на светлината с различна дължина на вълната от конуси от различни типове, визуалната система извършва цветова дискриминация. За цветно зрение са необходими поне два вида конуси. Всъщност има три вида; Благодарение на това, конусите от поне два вида участват в поглъщането на по-голямата част от спектъра на видимата светлина. Когато конусите на трите вида абсорбират светлина, се подобрява цветовата дискриминация.

Изследването на случаи на нарушено цветово възприятие потвърждава трикомпонентната теория. Цветовата слепота е генетичен дефект (рецесивна черта, поносима от половата хромозома), при която липсват една или повече конусни функции. Нормалните хора са трихромати, имат три конусни механизма. Дихроматите нямат един от тези механизми. Състоянието, свързано с неспособността на конусите да абсорбират дълги вълни (червена) светлина, се нарича протанопия, средно-вълна (зелена) деутеранопия, къса вълна (синя) тританопия. При монохроматиците всичките три (понякога два) конусни механизма бяха загубени.

Има и други теории за цветното зрение. Теорията на противниковите цветове се основава на наблюденията, че два цвята на определена двойка се медиират от антагонистични нервни процеси. Противоположните цветове са зелено и червено, жълто и синьо, черно и бяло. Например, сивата зона, заобиколена от зелен пръстен, се появява червеникаво поради цветен контраст. Освен това няма зеленикаво-червени или синьо-жълти нюанси. Синьо-активираните неврони реагират чрез спиране на жълто. Те се откриват както в ретината, така и на най-високите нива на зрителните пътища.

Предложена е и теория, която обяснява цветното зрение чрез комбиниране на дейностите на няколко нива на зрителната система, включително ретината и мозъчната кора.

Цветното виждане осигурява

цветно зрение и методи за неговото определяне

Категория: Сестрински грижи в офталмологията / Визуални анализатори и изследователски методи

Възприемането на цветовете, като остротата на зрението, е функция на апарата на конуса на ретината.

Цветното зрение е способността на окото да възприема светли вълни с различна дължина, измерени в нанометри.

Цветното зрение е способността на зрителната система да възприема различни цветове и техните нюанси. Чувството за цвят възниква в окото, когато е изложено на фоторецептори на електромагнитните вълни на ретината във видимата част на спектъра.

Цялото разнообразие от цветови усещания се формира, когато главните седем цвята на спектъра са изместени - червено, оранжево, жълто, зелено, синьо, синьо и виолетово. Въздействието върху окото на отделните монохроматични лъчи на спектъра предизвиква усещане за един или друг хроматичен цвят. Човешкото око възприема част от спектъра между лъчите с дължина на вълната от 383 до 770 nm. Лъчите на светлината с голяма дължина на вълната предизвикват чувство на червено, с малка дължина - сини и лилави цветове. Дължините на вълните между тях предизвикват чувство на оранжево, жълто, зелено и синьо.

Физиологията и патологията на цветовото възприятие се обяснява най-добре с трикомпонентната теория на цветното зрение на Ломоносов-Юнг-Хелмхолц. Според тази теория в човешката ретина има три вида конуси, всеки от които възприема съответния основен цвят. Всеки от тези видове конуси съдържа различни цветови чувствителни визуални пигменти - едно към червено, други - към зелено, а други - в синьо. С пълната функция на трите компонента се осигурява нормално цветно зрение, наречено нормално трихрома, и хората, които ги притежават, имат трихроматични вещества.

Всяко разнообразие от зрителни усещания може да се раздели на две групи.:

  • ахроматично - възприемане на бели, черни, сиви цветове, от най-ярките до най-тъмните;
  • хроматично - възприемане на всички тонове и нюанси на цветовия спектър.

Хроматичните цветове се отличават с цветови тон, лекота или яркост и насищане.

Цветовият тон е знак на всеки цвят, което прави възможно задаването на даден цвят на даден цвят. Лекотата на цвета се характеризира със степента на близост до бялото.

Наситеност на цвета - степента на различие от същата ахроматична лекота. Всяко разнообразие от цветови нюанси получава чрез смесване само на три основни цвята: червен, зелен, син.

Законите за смесване на цветовете са валидни, ако и двете очи дразнят различни цветове. Следователно, бинокулярното смесване на цветовете не се различава от монокуларно, което показва ролята на централната нервна система в този процес.

Има придобити и вродени нарушения на цветовото възприятие. Вродените заболявания зависят от три компонента - такова виждане се нарича - дихромази. Когато изпадат два компонента, зрението се нарича монохромазия.

Придобита рядко: при заболявания на зрителния нерв на ретината и централната нервна система.

Оценката на възприемането на цветовете се извършва в съответствие с класификацията на Крис-Нагел-Рабкин, която предвижда:

  • нормално трихрома - цветно зрение, при което всички тези рецептори се развиват и функционират нормално;
  • анормален трихромази - един от трите рецептора не функционира правилно. Той се подразделя на: протомалия, характеризираща се с анормално развитие на първия (червен) рецептор; деутериева малария, характеризираща се с аномалия на развитието на втория (зелен) рецептор; - тританомалия, характеризираща се с анормално развитие на третия (син) рецептор;
  • Дихрома - цветно зрение, при което един от трите рецептора не функционира. Дихромазията е разделена на:
  • Протанопия - слепота главно върху червения цвят;
  • деутеранопия - слепота главно в зелен цвят;
  • Tritanopia - слепота главно в синьо.
  • монохромазия или ахромазия - пълната липса на цветно зрение.

    По-значими нарушения на цветното зрение, наречени частична цветна слепота, възникват с пълната загуба на възприятието на един цветен компонент. Смята се, че тези, които страдат от това разстройство - дихромати - могат да бъдат протанопи с червено отлагане, деутериево-зелен и тританоп-виолетов компонент.

    Вижте функциите на зрителния анализатор и техните изследователски методи.

    1. Наръчник за сестрински грижи / N. И. Белова, Б. А. Беренбейн, Д. А. Великорецки и др.; Ед. Н. П. Палеева.- М.: Медицина, 1989.
    2. Рубан Е. Д., Гайнутдинов И. К. случай на сестра в офталмологията. - Ростов н / Д: Феникс, 2008.

    Цветна визия

    Различните явления на цветното зрение показват особено ясно, че зрителното възприятие зависи не само от вида на стимулите и рецепторите, но и от естеството на обработката на сигнала в нервната система. Различните части на видимия спектър изглеждат различно оцветени за нас и има непрекъсната промяна в усещанията при преминаване от пурпурно и синьо през зелено и жълто до червено. Въпреки това, можем да възприемем цветовете, които липсват в спектъра, например, лилавия тон, който се получава чрез смесване на червени и сини цветове. Напълно различни физически условия на визуална стимулация могат да доведат до идентично възприемане на цвета. Например, монохроматично жълто не може да се разграничи от определена смес от чисто зелено и чисто червено.

    Феноменологията на цветовото възприятие се описва от законите на цветното зрение, получени от резултатите от психофизичните експерименти. Въз основа на тези закони, в продължение на повече от 100 години, са разработени няколко теории за цветно зрение. И само през последните 25 години има възможност директно да тества тези теории с помощта на електрофизиологични методи чрез записване на електрическата активност на отделните рецептори и неврони на зрителната система.

    Визуалният свят на човек с нормално цветно зрение е изключително наситен с цветови нюанси. Човек може да различи приблизително 7 милиона различни цвята. Сравнете - в ретината има и около 7 милиона конуса. Въпреки това, един добър монитор може да покаже около 17 милиона цвята (по-точно 16'777'216).

    Целият комплект може да бъде разделен на два класа - хроматични и ахроматични. Ахроматичните оттенъци образуват естествена последователност от най-ярката до черно-бяла, което съответства на усещането за черно в явлението на едновременния контраст (сивата фигура на бял фон изглежда по-тъмна от същата фигура на тъмно). Хроматичните нюанси са свързани с оцветяването на повърхността на обектите и се характеризират с три феноменологични качества: цветови тон, насищане и лекота. В случай на светлинни светлинни стимули (например, цветни светлинни източници), знакът за „лекота” се заменя със знака „лекота” (яркост). Монохроматичните светлинни стимули със същата енергия, но с различни дължини на вълните, предизвикват различно усещане за яркост. Спектралните криви на яркостта (или кривите на спектралната чувствителност) както за фотопично, така и за scotophous зрение се основават на систематични измервания на излъчената енергия, която е необходима за светли стимули с различни дължини на вълната (монохроматични стимули), за да предизвикат еднакво субективно усещане за яркост.

    Снимка: Бели Флопър

    Цветните тонове образуват „естествен” континуум. Количествено, той може да бъде изобразен като цветен кръг, на който се дава следната последователност: червено, жълто, зелено, циан, пурпурно и отново червено. Оттенъкът и насищането заедно определят цветността или цветовото ниво. Наситеността се определя от това какво е цветното съдържание в бяло или черно. Например, ако е чисто червено, смесено с бяло, получавате розов оттенък. Всеки цвят може да бъде представен с точка в триизмерно „цветно тяло“. Един от първите примери за „цветното тяло” е цветната сфера на немския художник Ф. Рунге (1810). Всеки цвят съответства на определена област, разположена на повърхността или вътре в сферата. Такова представяне може да се използва за описване на следните най-важни качествени закони на цветовото възприятие.

    1. Възприеманите цветове образуват континуум; с други думи, близките цветове преминават гладко в другата, без скок.

    2. Всяка точка в цветното тяло може да бъде точно определена от три променливи.

    3. В структурата на цветното тяло има полюсни точки - такива допълващи се цветове като черно и бяло, зелено и червено, синьо и жълто са разположени на противоположните страни на сферата.

    В съвременните метрични цветови системи цветовото възприятие се описва на базата на три променливи - нюанс, насищане и лекота. Това се прави, за да се обяснят законите за промяна на цвета, които са обсъдени по-долу, и за да се определят нивата на идентично цветово възприятие. В метричните триизмерни системи неформеното цветно тяло се формира от обичайната си цветова сфера чрез своята деформация. Целта на създаването на такива метрични цветови системи (в Германия се използва системата от цветове DIN, разработена от Рихтер) не е физиологично обяснение на цветното зрение, а по-скоро еднозначно описание на характеристиките на цветовото възприятие. Въпреки това, когато една изчерпателна физиологична теория на цветното зрение е напреднала (докато все още няма такава теория), тя трябва да може да обясни структурата на цветовото пространство.

    Теория на цветното зрение

    Трикомпонентна теория за цветното зрение

    Цветното зрение се основава на три независими физиологични процеса. В трикомпонентната теория на цветното зрение (Юнг, Максуел, Хелмхолц) се предполага, че има три различни вида конуси, които работят като независими приемници, ако осветлението има фотопично ниво.

    Комбинациите от сигнали, получени от рецепторите, се обработват в невронни системи с яркост и цветово възприятие. Коректността на тази теория се потвърждава от законите за смесване на цветовете, както и от много психо-физиологични фактори. Например, в долния край на фотопичната чувствителност в спектъра, само три компонента могат да се различават - червен, зелен и син.

    Първите обективни данни, потвърждаващи хипотезата за наличието на три вида рецептори за цветно зрение, са получени чрез микроспектрофотометрични измервания на единични конуси, както и чрез записване на цвето-специфични рецепторни потенциали на конуса в ретината на животни с цветно зрение.

    Противоположна теория на цветовете

    Ако яркозеленият пръстен обгражда сив кръг, последният става червен като резултат от едновременния цветен контраст. Феномените на едновременния цветен контраст и последователният цветен контраст служат като основа за теорията на опонентите, предложени през 19-ти век. Гьоринг. Херинг предположил, че има четири основни цвята - червен, жълт, зелен и син - и че те са свързани по двойки, използвайки два антагонистични механизма - зелено-червен механизъм и жълто-син механизъм. Третият опонентен механизъм беше постулиран за ахроматично допълващи се цветове от бяло и черно. Благодарение на полярния характер на възприемането на тези цветове, Геринг нарича тези цветови двойки „противникови цветове”. От неговата теория следва, че не може да има такива цветове като „зеленикаво-червено“ и „синьо-жълто“.

    Така теорията на цветовете на противника постулира наличието на антагонистични цвето-специфични невронни механизми. Например, ако такъв неврон е възбуден от зелен светлинен стимул, то червеният стимул трябва да предизвика неговото инхибиране. Противоположните механизми, предложени от Геринг, са получили частична подкрепа, след като са се научили да регистрират активността на нервните клетки, пряко свързани с рецепторите. Така при някои гръбначни животни с цветно зрение са намерени „червено-зелени” и „жълто-сини” хоризонтални клетки. В клетките на "червено-зеления" канал, потенциалът на мембраната в покой се променя и клетъчната хиперполяризира, ако светлината на спектъра 400-600 nm попада върху неговото рецептивно поле и се деполяризира, когато се приложи стимул с дължина на вълната над 600 nm. Клетките от "жълто-синия" канал се хиперполяризират под действието на светлина с дължина на вълната под 530 nm и се деполяризират в интервала 530-620 nm.

    Въз основа на такива неврофизиологични данни могат да бъдат компилирани прости невронни мрежи, които помагат да се обясни как да се свържат три независими конусни системи, за да се предизвика специфичен за цветовете отговор на невроните на по-високи нива на зрителната система.

    По едно време имаше разгорещен дебат сред поддръжниците на всяка от описаните теории. Сега обаче тези теории могат да се разглеждат като взаимно допълващи се тълкувания на цветното зрение. В теорията за групата на Крис, предложена преди 80 години, беше направен опит да се синтезират тези две конкуриращи се теории. Това показва, че трикомпонентната теория е подходяща за описване на функционирането на рецепторното ниво, а противниковата теория е за описване на невронните системи на по-високо ниво на зрителната система.

    Нарушения на цветното зрение

    Различни патологични промени, които нарушават цветовото възприятие, могат да се появят на нивото на зрителните пигменти, на нивото на обработка на сигнала в фоторецепторите или във високите части на зрителната система, както и в диоптричния апарат на самото око. По-долу са описани нарушения на цветното зрение, които са вродени и почти винаги засягат и двете очи. Случаите на цветоусещане само с едно око са изключително редки. В последния случай пациентът има възможност да опише субективните явления на нарушено цветно зрение, тъй като той може да сравни своите усещания, получени с помощта на дясното и лявото си око.

    Аномалии на цветното зрение

    Аномалиите обикновено се наричат ​​тези или други малки нарушения на цветовото възприятие. Те се наследяват като рецесивен признак, свързан с Х-хромозомата. Лицата с цветна аномалия са трихромати, т.е. те, както и хората с нормално цветно зрение, за пълно описание на видимия цвят, трябва да използвате трите основни цвята. Въпреки това, аномалиите са по-лоши, разграничават някои цветове от трихроматите с нормално зрение, а при тестовете за съпоставяне на цвета те използват червено и зелено в други пропорции. Тестване на аномалоскоп показва, че ако цветната смес има повече червен цвят от нормалния, а с деутераномалия в сместа повече от необходимото, зелено. В редки случаи tritanomaly нарушава жълто-синия канал.

    Различни форми на дихроматопсия също се наследяват като рецесивни Х-свързани символи. Дихроматите могат да опишат всички цветове, които виждат, само с помощта на два чисти цвята. И протанопите, и деутеранопите имат нарушен червено-зелен канал. Протанопите бъркат червено с черно, тъмно сиво, кафяво, а в някои случаи, като деутероран, със зелено. Определена част от спектъра им изглежда ахроматична. За protanop, този регион е между 480 и 495 nm, за деутераноп между 495 и 500 nm. Рядко срещани тританопи объркват жълто и синьо. Синьо-виолетовият край на спектъра им изглежда ахроматичен - като преход от сиво към черно. Спектралната област между 565 и 575 nm тританони също се възприемат като ахроматични.

    Пълноцветна слепота

    По-малко от 0,01% от всички хора страдат от пълна цветна слепота. Те виждат света около тях като черно-бял филм, т.е. разграничават само скалите на сивото. Такива монохромати обикновено имат нарушение на адаптацията на светлината при фотопичното ниво на осветяване. Поради факта, че монохроматичните очи са лесно заслепени, те слабо разграничават формата при дневна светлина, което причинява фотофобия. Затова те носят тъмни слънчеви очила дори при нормална дневна светлина. Хистологичното изследване обикновено не открива никакви аномалии в ретината на монохроматиците. Смята се, че в техните конуси вместо визуален пигмент се съдържа родопсин.

    Нарушения на устройството на стеблото

    Хората с аномалии в бъбречния апарат възприемат цветовете нормално, но способността им да се адаптират към тъмното е значително намалена. Причината за такава "нощна слепота", или никталопии, може да бъде недостатъчно съдържание в консумираната храна витамин А1, който е изходен материал за синтеза на ретината.

    Диагностика на нарушения на цветното зрение

    Тъй като нарушенията на цветното зрение се наследяват като черта, свързана с Х-хромозомата, те са много по-чести при мъжете, отколкото при жените. Честотата на протаномалия при мъжете е приблизително 0,9%, протанопия - 1,1%, деутераномалия 3-4% и деутеранопия - 1,5%. Тританомалия и тританопия са изключително редки. При жените деутераномалия се среща с честота 0,3%, а протаномалия - 0,5%.

    Тъй като съществуват редица професии, които изискват нормално цветно зрение (например шофьори, пилоти, машинисти, модни дизайнери), всички деца трябва да се проверяват за цветно зрение, за да се разгледа впоследствие наличието на аномалии при избора на професия. В един от простите тестове се използват “псевдоизохроматични” таблици на Ишихара. Тези таблици имат петна с различни размери и цветове, подредени така, че да образуват букви, знаци или цифри. Петна от различни цветове имат същото ниво на лекота. Хората с нарушено цветно зрение не могат да видят някои символи (това зависи от цвета на петна, от които се формират). Използвайки различни версии на таблиците Ishihara, е възможно да се идентифицират надеждно нарушенията на цветното зрение. Възможна е точна диагностика чрез използване на тестове за смесване на цветовете.

    Литература:
    1. J. Doudel, M. Zimmerman, R. Schmidt, O. Grusser и др., Human Physiology, том 2, превод от английски, „World”, 1985 г.
    2. Ch. Ед. Б. В. Петровски. Популярна медицинска енциклопедия, чл. “Визия”, “Цветна визия”, “Съветска енциклопедия”, 1988
    3. V.G.

    Цветна визия

    Елисеев, Ю. И. Афанасиев, Н. А. Юрина. Хистология, “Медицина”, 1983

    Визуалното усещане е индивидуално възприемане на визуален стимул, който възниква, когато директните лъчи и светлината, отразени от обектите, достигнат определена прагова интензивност. Истински визуален обект в полето на видимост предизвиква комплекс от усещания, интеграцията на които формира възприятието на обекта.

    Възприемане на визуални стимули. Възприемането на светлината се извършва с участието на фоторецептори или невросензорни клетки, които принадлежат към вторично чувствителните рецептори. Това означава, че те са специализирани клетки, които предават информация за светлинни кванти на неврони на ретината, включително първо на биполярни неврони, след това на ганглиозни клетки, чиито аксони съставляват влакната на зрителния нерв; Информацията след това влиза в невроните на субкортикалните (таламусни и предни хълмове на четириъгълника) и кортикалните центрове (първично проекционно поле 17, вторични проекционни полета 18 и 19) на изгледа. В допълнение, хоризонталните и амакринни клетки също участват в предаването и обработката на информация в ретината. Всички неврони на ретината образуват нервния апарат на окото, който не само предава информация на зрителните центрове на мозъка, но и участва в неговия анализ и обработка. Следователно, ретината се нарича част от мозъка, която се отвежда към периферията.

    Преди повече от 100 години, на базата на морфологични особености, Макс Шулц разделя фоторецепторите на два вида - пръчки (дълги тънки клетки с цилиндричен външен сегмент и вътрешен диаметър, равен на него) и конуси (с по-къс и по-дебел вътрешен сегмент). Той обърна внимание на факта, че в нощните животни (прилеп, бухал, къртица, котка, таралеж) преобладават в ретината, а в дневните животни (гълъби, пилета, гущери) - шишарки. Въз основа на тези данни Шулце предлага теорията за двойствеността на визията, според която прътовете осигуряват скотопно виждане, или визия при ниски нива на осветеност, и конусите реализират фотооптично виждане и работят при по-ярко осветление. Трябва да се отбележи обаче, че котките виждат перфектно през деня, а пленените таралежи лесно се адаптират към дневния начин на живот; Змиите, в ретината, от които основно има конуси, са добре ориентирани в здрач.

    Морфологични особености на пръчки и конуси. В човешката ретина, всяко око съдържа около 110-123 милиона пръчки и около 6-7 милиона конуса, т.е. 130 милиона фоторецептора. В зоната на жълтото петно ​​има предимно конуси, а на периферията има пръчки.

    Конструкцията на изображението Окото има няколко рефракционни среди: роговицата, течността в предните и задните камери на окото, хрускам лицето и стъкловидното тяло. Изграждането на изображение в такава система е много трудно, тъй като всяка пречупваща среда има свой радиус на кривина и индекс на пречупване. Специални изчисления показаха, че е възможно да се използва опростен модел - намалено око и да се предположи, че има само една рефракционна повърхност - роговицата и една възлова точка (лъчът преминава през нея без рефракция), разположен на 17 mm пред ретината (фиг. 60).

    Fig.60. Местоположението на възловата точка 61. Конструкцията на образа и задния фокус на окото.

    За да се изгради образ на АВ обект, от всяка точка, която го свързва, се вземат два лъча: един лъч, след като пречупи, преминава през фокуса, а вторият преминава без пречупване през възловата точка (Фиг. 61). Точката на сближаване на тези лъчи дава образа на точки А и В - точки A1i B2 и съответно A1b1. Образът се получава реално, обратен и редуциран. Знаейки разстоянието от обекта до ОД, стойностите на обекта АВ и разстоянието от възловата точка до ретината (17 mm), е възможно да се изчисли размерът на изображението. За това, равенството на отношенията се извлича от сходството на триъгълници AOB и L1B1O1:

    Въздържащата сила на окото се изразява в диоптъри. Обектив с фокусно разстояние от 1 m има пречупваща сила на един диоптър, за да се определи рефракционната сила на лещата в диоптрията, трябва да се раздели единицата по фокусното разстояние в центровете. Фокусът е точката на сближаване след пречупването, успоредно на лъчите, попадащи върху лещата. Фокусното разстояние е разстоянието от центъра на лещата (за окото от нодалната точка) на фокуса.

    Човешкото око е настроено да гледа отдалечени обекти: паралелните лъчи, идващи от силно отдалечена светлинна точка, се събират върху ретината и следователно се фокусира върху нея. Следователно, разстоянието OF от ретината до възловата точка O е фокусното разстояние за окото. Ако го вземем равен на 17 mm, тогава рефракционната сила на окото ще бъде равна на:

    Повечето хора могат да различат основните цветове и техните многобройни нюанси. Това се дължи на ефекта върху фоторецепторите на различни дължини на вълните на електромагнитните колебания, включително тези, които дават усещане за виолетов цвят (397-424 nm), син (435 nm), зелен (546 nm), жълт (589 nm) и червен (671-700 nm). ). Днес никой не се съмнява, че за нормална човешка цветна визия, всеки даден цветови тон може да бъде получен чрез добавяне на 3 основни цветови тона - червен (700 nm), зелен (546 nm) и син (435 nm). Белият цвят дава смес от лъчи от всички цветове или смес от три основни цвята (червено, зелено и синьо), или чрез смесване на две така наречени двойни допълващи се цветове: червено и синьо, жълто и синьо.

    Светлинните лъчи с дължина на вълната от 0,4 до 0,8 μm, предизвикващи възбуждане в конусите на ретината, причиняват усещането за цвета на обекта. Усещането за червено се появява, когато лъчите с най-дълга дължина на вълната, виолетово - с най-кратко.

    Има три вида конуси в ретината, които реагират по различен начин на червено, зелено и лилаво. Някои конуси реагират главно на червено, други - на зелено, а други - на пурпурно. Тези три цвята се наричат ​​първични. Записването на потенциалите за действие от единични ретинални ганглиозни клетки показва, че когато очите се осветяват с лъчи с различни дължини на вълните, възбуждането в някои клетки - доминатори - възниква, когато някой цвят действа, в други - модулатори - само при определена дължина на вълната. В този случай бяха избрани 7 различни модулатора, които отговарят на дължина на вълната от 0.4 до 0.6 цт.

    Оптичното смесване на първични цветове може да произведе всички други цветове на спектъра и всички нюанси. Понякога има нарушения на цветово възприятие, във връзка с което човек не различава различни цветове. Това отклонение се наблюдава при 8% от мъжете и 0,5% от жените. Човек не може да различи една, две и в по-редки случаи всичките три основни цвята, така че цялата околна среда се възприема в нюанси на сивото.

    Адаптацията Чувствителността на фоторецепторите на ретината към действието на светлинните стимули е изключително висока. Един прът на ретината може да бъде възбуден от действието на 1-2 кванта светлина. Чувствителността може да се промени с промени в светлината. В тъмнината тя се издига, а в светлината - намалява.

    Тъмна адаптация, т.е. наблюдава се значително повишаване на чувствителността на окото при преминаване от светло помещение към тъмно. През първите десет минути на тъмнината чувствителността на окото към светлината се увеличава десетократно, а след това в рамките на час, десетки хиляди пъти. Адаптирането на тъмнината се основава на два основни процеса - възстановяване на зрителните пигменти и увеличаване на площта на рецептивното поле. На първо място, има възстановяване на визуалните пигменти на конуса, което обаче не води до големи промени в чувствителността на окото, тъй като абсолютната чувствителност на конусовия апарат е малка. До края на първия час на престоя в тъмнината се възстановява родопсинът от пръчките, което увеличава чувствителността на прътите към светлина 100 000-200 000 пъти (и следователно увеличава периферното зрение). В допълнение, в тъмното, поради отслабването или отстраняването на латералното инхибиране (в този процес участват неврони на субкортикални и кортикални центрове на зрение), площта на възбуждащия център на рецептивното поле на ганглиозните клетки се увеличава значително (конвергенцията на фоторецепторите към биполярните неврони се увеличава, а биполярните неврони се увеличават до ганглиозни клетки клетки). В резултат на тези събития, поради пространственото сумиране в периферията на ретината, се увеличава чувствителността на светлината в тъмното, но в същото време зрителната острота намалява. Активирането на симпатиковата нервна система и растежът на производството на катехоламин увеличават скоростта на адаптиране на тъмнината.

    Експериментите показват, че адаптацията зависи от влиянието на централната нервна система. Така осветяването на едното око причинява спад на чувствителността към светлината на второто око, която не е била изложена на осветяване.

    цветно зрение и методи за неговото определяне

    Смята се, че импулсите, идващи от централната нервна система, предизвикват промяна в броя на функциониращите хоризонтални клетки. С увеличаването на броя им, броят на фоторецепторите, свързани с единична ганглиона, се увеличава, т.е. рецептивното поле се увеличава. Това осигурява реакция с по-ниска интензивност на светлинна стимулация. С увеличаване на осветеността броят на възбудените хоризонтални клетки намалява, което е съпроводено с намаляване на чувствителността.

    При преминаване от тъмнина към светлина настъпва временно ослепяване, след което чувствителността на окото постепенно намалява, т.е. настъпва светлинна адаптация. Тя е свързана главно с намаляване на площта на рецептивните полета на ретината.

    Феноменология на цветовото възприятие

    Биофизика на цветното зрение

    ИЗМЕРВАНЕ НА ЦВЯТ И ЦВЯТ

    Различните явления на цветното зрение показват особено ясно, че зрителното възприятие зависи не само от вида на стимулите и рецепторите, но и от естеството на обработката на сигнала в нервната система. Различните части на видимия спектър изглеждат различно оцветени за нас и има непрекъсната промяна в усещанията при преминаване от пурпурно и синьо през зелено и жълто до червено. Въпреки това, можем да възприемем цветовете, които липсват в спектъра, например, лилавия тон, който се получава чрез смесване на червени и сини цветове. Напълно различни физически условия на визуална стимулация могат да доведат до идентично възприемане на цвета. Например, монохроматично жълто не може да се разграничи от определена смес от чисто зелено и чисто червено.

    Феноменологията на цветовото възприятие се описва от законите на цветното зрение, получени от резултатите от психофизичните експерименти. Въз основа на тези закони, в продължение на повече от 100 години, са разработени няколко теории за цветно зрение. Едва през последните 25 години стана възможно директно тестване на тези теории чрез електрофизиологични методи - чрез записване на електрическата активност на отделните рецептори и неврони на зрителната система.

    Визуалният свят на човек с нормално цветно зрение е изключително наситен с цветови нюанси. Човек може да различи приблизително 7 милиона различни цвята. Сравнете - в ретината има и около 7 милиона конуса. Въпреки това, един добър монитор може да покаже около 17 милиона цвята (по-точно 16'777'216).

    Целият комплект може да бъде разделен на два класа - хроматични и ахроматични. Ахроматичните оттенъци образуват естествена последователност от най-ярката до черно-бяла, което съответства на усещането за черно в явлението на едновременния контраст (сивата фигура на бял фон изглежда по-тъмна от същата фигура на тъмно). Хроматичните нюанси са свързани с оцветяването на повърхността на обектите и се характеризират с три феноменологични качества: цветови тон, насищане и лекота. В случай на светлинни светлинни стимули (например, цветни светлинни източници), знакът за „лекота” се заменя със знака „лекота” (яркост). Монохроматичните светлинни стимули със същата енергия, но с различни дължини на вълните, предизвикват различно усещане за яркост. Спектралните криви на яркостта (или кривите на спектралната чувствителност) както за фотопично, така и за scotophous зрение се основават на систематични измервания на излъчената енергия, която е необходима за светли стимули с различни дължини на вълната (монохроматични стимули), за да предизвикат еднакво субективно усещане за яркост.

    Цветните тонове образуват „естествен” континуум. Количествено, той може да бъде изобразен като цветен кръг, на който се дава следната последователност: червено, жълто, зелено, циан, пурпурно и отново червено. Оттенъкът и насищането заедно определят цветността или цветовото ниво. Наситеността се определя от това какво е цветното съдържание в бяло или черно. Например, ако е чисто червено, смесено с бяло, получавате розов оттенък. Всеки цвят може да бъде представен с точка в триизмерно „цветно тяло“. Един от първите примери за „цветното тяло” е цветната сфера на немския художник Ф. Рунге (1810). Всеки цвят съответства на определена област, разположена на повърхността или вътре в сферата. Такова представяне може да се използва за описване на следните най-важни качествени закони на цветовото възприятие.

    1. Възприеманите цветове образуват континуум; с други думи, близките цветове преминават гладко в другата, без скок.
    2. Всяка точка в цветното тяло може да бъде точно определена от три променливи.
    3. В структурата на цветното тяло има полюсни точки - такива допълващи се цветове като черно и бяло, зелено и червено, синьо и жълто са разположени на противоположните страни на сферата.

    В съвременните метрични цветови системи цветовото възприятие се описва на базата на три променливи - нюанс, насищане и лекота. Това се прави, за да се обяснят законите за промяна на цвета, които са обсъдени по-долу, и за да се определят нивата на идентично цветово възприятие. В метричните триизмерни системи неформеното цветно тяло се формира от обичайната си цветова сфера чрез своята деформация. Целта на създаването на такива метрични цветови системи (в Германия се използва системата от цветове DIN, разработена от Рихтер) не е физиологично обяснение на цветното зрение, а по-скоро еднозначно описание на характеристиките на цветовото възприятие. Въпреки това, когато една изчерпателна физиологична теория на цветното зрение е напреднала (докато все още няма такава теория), тя трябва да може да обясни структурата на цветовото пространство.

    Адитивно смесване на цветовете се случва, когато светлинните лъчи с различни дължини на вълната попадат в една и съща точка на ретината. Например, в аномалоскоп, устройство, използвано за диагностициране на нарушения на цветното зрение, един светлинен стимул (например, чисто жълто с дължина на вълната 589 nm) се прожектира върху една половина от окръжността, докато някои смеси от цветове (например, чисто червено с дължина на вълната 671) nm и чисто зелено с дължина на вълната 546 nm) - от другата половина. Адитивна спектрална смес, която дава усещането, идентично с чистия цвят, може да се намери от следното "уравнение за смесване на цветовете":

    a (червено, 671) + b (зелено, 546) c (жълто, 589) (1)

    Символът означава еквивалентност на усещането и няма математически смисъл, а, b и c са светлинни фактори. За човек с нормално цветно зрение за червения компонент, коефициентът трябва да се вземе приблизително равен на 40, а за зеления компонент - около 33 относителни единици (ако за 100 единици вземете осветлението на жълтия компонент).

    Ако вземем два монохроматични светлинни стимула, един в диапазона от 430 до 555 nm, а другият в диапазона от 492 до 660 nm, и ги смесваме допълнително, тогава цветният тон на получената цветова смес или ще бъде бяла, или ще отговаря на чист цвят с дължина на вълната между дължини на вълните от смесени цветове. Ако обаче дължината на вълната на един от монохроматичните стимули надвиши 660, а другата не достигне 430 nm, тогава се получават лилави цветни тонове, които не са в спектъра.

    Бял цвят. За всеки цветен тон на цветното колело има такъв различен цветен тон, който при смесване придава бял цвят. Константи (тегла а и б) на уравнението на смесване

    зависи от определението за "бяло".

    Цвят и визия

    Всяка двойка цветни тонове F1, F2, която удовлетворява уравнение (2), се нарича допълващи се цветове.

    Субтрактивно смесване на цветовете. Той се различава от добавката на смесване на цветовете, тъй като е чисто физичен процес. Ако бял цвят се премине през два филтъра с широка честотна лента - първо през жълто и след това през синьо - тогава получената субтрактивна смес ще има зелен цвят, защото само двата филтъра могат да преминат през зелени светлинни лъчи. Художникът, смесвайки бои, произвежда субтрактивно смесване на цветовете, тъй като отделните мастилени гранули действат като цветни филтри с широка лента.

    За нормално цветно зрение, всеки даден цветови тон (F4) може да бъде получен чрез добавяне на три специфични цветови тона F1-F3. Това необходимо и достатъчно условие се описва със следното уравнение на цветово възприятие:

    Според международната конвенция, основните (основни) цветове F1, F2, F3, които могат да бъдат използвани за изграждане на модерни цветови системи, са чисти цветове с дължина на вълните от 700 nm (червено), 546 nm (зелено) и 435 nm (синьо) ). За да се получи бял цвят с смесване на добавките, тегловните коефициенти на тези основни цветове (a, b и c) трябва да бъдат свързани, както следва:

    a + b + c + d = 1 (4)

    Резултатите от експериментите за физиологично възприемане на цветовете, описани от уравнения (1) - (4), могат да бъдат представени под формата на хроматична диаграма (“цветен триъгълник”), която е твърде сложна за образа в тази работа. Тази диаграма се различава от триизмерното представяне на цветовете по това, че липсва един параметър - “лекота”. Съгласно тази диаграма, при смесване на два цвята, полученият цвят се намира на права линия, свързваща двете оригинални цветове. За да се намерят двойки допълнителни цветове, използвайки тази диаграма, е необходимо да се начертае права линия през „бялата точка“.

    Цветовете, използвани в цветната телевизия, се получават чрез добавяне на три цвята, избрани по аналогия с уравнение (3).

    ТЕОРИЯ НА ЦВЕТНАТА ВИЗИЯ

    Трикомпонентна теория за цветното зрение

    От уравнение (3) и хроматичната диаграма следва, че цветното зрение се основава на три независими физиологични процеса. В трикомпонентната теория на цветното зрение (Юнг, Максуел, Хелмхолц) се предполага, че има три различни вида конуси, които работят като независими приемници, ако осветлението има фотопично ниво. Комбинациите от сигнали, получени от рецепторите, се обработват в невронни системи с яркост и цветово възприятие. Коректността на тази теория се потвърждава от законите за смесване на цветовете, както и от много психо-физиологични фактори. Например, в долния край на фотопичната чувствителност в спектъра, само три компонента могат да се различават - червен, зелен и син.

    Първите обективни данни, потвърждаващи хипотезата за наличието на три вида рецептори за цветно зрение, са получени чрез микроспектрофотометрични измервания на единични конуси, както и чрез записване на цвето-специфични рецепторни потенциали на конуса в ретината на животни с цветно зрение.

    Противоположна теория на цветовете

    Ако яркозеленият пръстен обгражда сив кръг, последният става червен като резултат от едновременния цветен контраст. Феномените на едновременния цветен контраст и последователният цветен контраст служат като основа за теорията на опонентите, предложени през 19-ти век. Гьоринг. Херинг предположил, че има четири основни цвята - червен, жълт, зелен и син - и че те са свързани по двойки, използвайки два антагонистични механизма - зелено-червен механизъм и жълто-син механизъм. Третият опонентен механизъм беше постулиран за ахроматично допълващи се цветове - бяло и черно. Благодарение на полярния характер на възприемането на тези цветове, Геринг нарича тези цветови двойки „противникови цветове”. От неговата теория следва, че не може да има такива цветове като „зеленикаво-червено“ и „синьо-жълто“.

    Така теорията на цветовете на противника постулира наличието на антагонистични цвето-специфични невронни механизми. Например, ако такъв неврон е възбуден от зелен светлинен стимул, то червеният стимул трябва да предизвика неговото инхибиране. Противоположните механизми, предложени от Геринг, са получили частична подкрепа, след като са се научили да регистрират активността на нервните клетки, пряко свързани с рецепторите. Така при някои гръбначни животни с цветно зрение са намерени „червено-зелени” и „жълто-сини” хоризонтални клетки. В клетките на "червено-зеления" канал, потенциалът на мембраната в покой се променя и клетъчната хиперполяризира, ако светлината на спектъра 400-600 nm попада върху неговото рецептивно поле и се деполяризира, когато се приложи стимул с дължина на вълната над 600 nm. Клетките от "жълто-синия" канал се хиперполяризират под действието на светлина с дължина на вълната под 530 nm и се деполяризират в интервала 530-620 nm.

    Въз основа на такива неврофизиологични данни могат да бъдат компилирани прости невронни мрежи, които помагат да се обясни как да се свържат три независими конусни системи, за да се предизвика специфичен за цветовете отговор на невроните на по-високи нива на зрителната система.

    По едно време имаше разгорещен дебат сред поддръжниците на всяка от описаните теории. Сега обаче тези теории могат да се разглеждат като взаимно допълващи се тълкувания на цветното зрение. В теорията за групата на Крис, предложена преди 80 години, беше направен опит да се синтезират тези две конкуриращи се теории. Това показва, че трикомпонентната теория е подходяща за описване на функционирането на рецепторното ниво, а противниковата теория е за описване на невронните системи на по-високо ниво на зрителната система.

    Нарушения на цветовете

    Различни патологични промени, които нарушават цветовото възприятие, могат да се появят на нивото на зрителните пигменти, на нивото на обработка на сигнала в фоторецепторите или във високите части на зрителната система, както и в диоптричния апарат на самото око.

    По-долу са описани нарушения на цветното зрение, които са вродени и почти винаги засягат и двете очи. Случаите на цветоусещане само с едно око са изключително редки. В последния случай пациентът има възможност да опише субективните явления на нарушено цветно зрение, тъй като той може да сравни своите усещания, получени с помощта на дясното и лявото си око.

    Аномалии на цветното зрение

    Аномалиите обикновено се наричат ​​тези или други малки нарушения на цветовото възприятие. Те се наследяват като рецесивен признак, свързан с Х-хромозомата. Лицата с цветна аномалия са трихромати, т.е. те, както и хората с нормално цветно зрение, за пълно описание на видимия цвят, трябва да използвате трите основни цвята (lv.3).

    Въпреки това, аномалиите са по-лоши, разграничават някои цветове от трихроматите с нормално зрение, а при тестовете за съпоставяне на цвета те използват червено и зелено в други пропорции. Тестването на аномалоскоп показва, че при протонамолия в съответствие с ур. (1) в цветната смес има повече червено от нормалното, а при деутераномалия в сместа има повече от необходимото, зелено. В редки случаи tritanomaly нарушава жълто-синия канал.

    Различни форми на дихроматопсия също се наследяват като рецесивни Х-свързани символи. Дихроматите могат да опишат всички цветове, които виждат, само с помощта на два чисти цвята (lv.3). И протанопите, и деутеранопите имат нарушен червено-зелен канал. Протанопите бъркат червено с черно, тъмно сиво, кафяво, а в някои случаи, като деутероран, със зелено. Определена част от спектъра им изглежда ахроматична. За protanop, този регион е между 480 и 495 nm, за деутераноп - между 495 и 500 nm. Рядко срещани тританопи объркват жълто и синьо. Синьо-виолетовият край на спектъра им изглежда ахроматичен - като преход от сиво към черно. Спектралната област между 565 и 575 nm тританони също се възприемат като ахроматични.

    Пълноцветна слепота

    По-малко от 0,01% от всички хора страдат от пълна цветна слепота. Тези монохромати виждат света като черно-бял филм, т.е. разграничават само скалите на сивото. Такива монохромати обикновено имат нарушение на адаптацията на светлината при фотопичното ниво на осветяване. Поради факта, че монохроматичните очи са лесно заслепени, те слабо разграничават формата при дневна светлина, което причинява фотофобия. Затова те носят тъмни слънчеви очила дори при нормална дневна светлина. Хистологичното изследване обикновено не открива никакви аномалии в ретината на монохроматиците. Смята се, че в техните конуси вместо визуален пигмент се съдържа родопсин.

    Нарушения на устройството на стеблото

    Хората с аномалии в бъбречния апарат възприемат цветовете нормално, но способността им да се адаптират към тъмното е значително намалена. Причината за такава "нощна слепота", или никталопии, може да бъде недостатъчно съдържание в консумираната храна витамин А1, който е изходен материал за синтеза на ретината.

    Диагностика на нарушения на цветното зрение

    Тъй като нарушенията на цветното зрение се наследяват като черта, свързана с Х-хромозомата, те са много по-чести при мъжете, отколкото при жените. Честотата на протаномалия при мъжете е приблизително 0,9%, протанопия - 1,1%, деутераномалия 3-4% и деутеранопия - 1,5%. Тританомалия и тританопия са изключително редки. При жените деутераномалия се среща с честота 0,3%, а протаномалия - 0,5%.

    Тъй като съществуват редица професии, които изискват нормално цветно зрение (например шофьори, пилоти, машинисти, модни дизайнери), всички деца трябва да се проверяват за цветно зрение, за да се разгледа впоследствие наличието на аномалии при избора на професия. В един от простите тестове се използват “псевдоизохроматични” таблици на Ишихара. Тези таблици имат петна с различни размери и цветове, подредени така, че да образуват букви, знаци или цифри. Петна от различни цветове имат същото ниво на лекота. Хората с нарушено цветно зрение не могат да видят някои символи (това зависи от цвета на петна, от които се формират). С помощта на различни версии на таблиците на Ишихара е възможно да се идентифицират надеждно нарушенията на цветното зрение, а точната диагностика е възможна чрез тестове за смесване на цветовете, основани на уравнения (1) - (3).

    J. Doudel, M. Zimmerman, R. Schmidt, O. Grusser, et al., Human Physiology, том 2, превод от английски, "World", 1985

    Гл. Ед. BV Петровски. Популярна медицинска енциклопедия, чл. "Визия" "Цветна визия", "Съветска енциклопедия", 1988

    VG Елисеев, Ю.И. Афанасиев, Н.А. Yurina. Хистология, “Медицина”, 1983. Добавете документ към вашия блог или уебсайт, като вашата оценка за този документ ще бъде първата.

    Още Статии За Възпаление На Очите