Функцията на фоточувствителните клетки на ретината

Основен Болест

6.4.6. Структура и функция на ретината

Ретината е вътрешна фоточувствителна обвивка на окото (периферна връзка на зрителната сензорна система), в която има два вида вторично-чувствителни фоторецептори (пръчки и конуси), които са различни по функционална значимост и няколко вида нервни клетки. Ретината има сложна структура, включва няколко слоя.

Разгледайте структурата и функцията на слоевете на ретината, следващи от външния слой, съседен до хориоидеята, до вътрешния слой, съседен на стъкловидното тяло (Фиг. 62. В).

Фиг. 62. Структурата на окото:

И - схемата на структурата на очната ябълка: 1 - роговицата; 2 - предна камера на окото; 3 - мускулна, стесняваща зеница; 4 - мускул, разширяващ зеницата; 5 - ирис; 6 - лещата; 7 - влакна от канелената връзка; 8 - цилиарни процеси; 9,10 - кръгови и радиални влакна на цилиарния мускул; 11 - склера; 12 - хороида.

Б - схема на структурата на фотоклетката: 1 - външният сегмент; 2 - крак; 3 - вътрешен сегмент; 4 - ядро; 5 - синаптичен процес; 6 - митохондрии; 7 - колела.

Б - схема на структурата на ретината: 1 - пръчки; 2 - конуси; 3 - слой от фоторецепторни клетки; 4 - слой от синаптични връзки на фоторецепторни клетки с биполярни неврони; 5 - слой от биполярни неврони; 6 - биполярни неврони; 7 - амакринна клетка; 8 - слой от синаптични връзки на биполярни неврони с ганглийни неврони; 9 - ганглийни нервни клетки; 10 - оптични нервни влакна; 11 е хоризонтална клетка.

Външният слой на ретината - пигментния слой се формира от един ред епителни клетки, съдържащи меланинов пигмент, който придава на слоя черен цвят. Този пигмент се нарича също защитен пигмент, той поглъща светлината, достигаща до него, като по този начин предотвратява неговото отражение и разсейване, което допринася за яснотата на визуалното възприятие. Клетките на пигментния епител имат множество процеси, които плътно обграждат светлочувствителните външни сегменти на пръчки и конуси. Пигментните клетки участват в метаболизма на фоторецепторните клетки, съдържат витамин А, осигуряват актуализация на фоторецепторните мембрани, „отхапват” и усвояват стари мембранни дискове, фрагменти от външни сегменти на пръчки и конуси. Актуализирането на използваните дискове става през деня, конусите - през нощта.

Контактът между клетките на пигментния епител и фоторецепторите е доста слаб. На това място възниква отлепване на ретината - опасно очно заболяване. то води до увреждане на зрението не само поради неговото изместване от оптичното фокусиране на изображението, но и поради дегенерацията на рецепторите поради нарушаване на контакта с пигментния епител, което води до сериозно нарушаване на метаболизма на самите рецептори. Метаболитни нарушения се влошават от факта, че доставянето на хранителни вещества от капилярите на хороидеята е нарушено, тъй като самият фоторецепторен слой не съдържа капиляри.

Фоторецептори. Към пигментния слой от вътрешната страна на ретината е разположен слой фоторецептори - пръчки и конуси. Пръчките и конусите са разпределени неравномерно в ретината. Централната част на ретината се нарича жълто петно ​​(мястото на най-доброто зрение), в центъра на която има малка депресия - централната ямка. В нея се намират само конуси (до 140 хиляди на 1 mm 2). Към периферията на ретината, техният брой намалява, а броят на прътите се увеличава, като само прътите са в далечната периферия. Затова в ретината на всяко човешко око са разположени 6-7 милиона конуса и 110-123 милиона пръчки. Лутеинът придава жълт цвят на жълто петно, играе ролята на защитен светлинен филтър и неутрализира свободните радикали в ретината на окото.

Съвременните изкуствени източници на светлина (компютърни монитори, телевизионни екрани) произвеждат ярко син цвят и причиняват превръщането на молекулите на жълтите петна в свободни радикали, които разрушават спот клетките. Дефицитът на лутеин е свързан с развитието на свързана с възрастта дегенерация (дегенерация) на клетките на макулата, което води до загуба на зрението у възрастните хора. Много лутеин се среща в спанак, жълт пипер, царевица.

Всяка фоторецепторна клетка се състои от външен фоточувствителен сегмент, съдържащ визуален пигмент, и вътрешен сегмент, съдържащ ядрото и митохондриите (последните осигуряват енергийни процеси в фоторецепторната клетка). Вътрешният сегмент навлиза в процеса в контакт с дендрита на биполярния неврон.

Пръчките и конусите на ретината се обръщат от техните светлочувствителни външни сегменти към пигментния епител, т.е. в посока, противоположна на светлината. Мембраната на външния сегмент образува гънки - тънки дискообразни плочи (фиг. 62. В). Те съдържат молекули визуални пигменти, в пръчките има пигмент родопсин, в конуси свързан пигмент - йодопсин (състои се от няколко визуални пигменти, в момента два пигмента са известни и изследвани: хлорораб и еритролаб).

Дръжките имат по-висока чувствителност към светлинните лъчи и осигуряват здрач. За да възбуди конуси, е необходимо по-силно осветление, така че те осигуряват дневно цветно зрение. При здрач централното конично зрение е рязко намалено, преобладава визията на периферната пръчка, затова на здрач почти никой не може да различи цветовете („през нощта всички котки са сяра”).

В фоторецепторите светлинните кванти взаимодействат с фотопигменти. Когато квантовата светлина се абсорбира от визуалната пигментна молекула (родопсин), настъпва цикъл от фотохимични реакции, който в крайна сметка води до разпадане на родопсина в ретинал (алдехид на витамин А) и опсинов протеин. Тези фотохимични реакции предизвикват промяна в пропускливостта на мембраните на фоторецепторните дискове за натриеви йони, което води до появата на рецепторен потенциал, т.е. до превръщането на светлинната енергия в нервна възбуда. В тъмнината настъпва ресинтеза на родопсина. Източникът на ретината в тялото са каротеноиди, така че липсата им на храна води до недостиг на витамин А и следователно до недостатъчна ресинтеза на родопсина, което от своя страна е причина за увредено зрение или „нощна слепота“.

Неврони на ретината. В ретината има 4 вида неврони: биполярни, ганглийни, хоризонтални, амакринни.

Възбуждането, възникнало в фоторецепторната клетка, по протежение на процеса на вътрешния сегмент, се предава чрез синаптични контакти на дендритите на биполярните неврони. Биполярните неврони от своя страна предават възбуждане на ганглийни неврони, които са съседни на биполярни неврони отвътре. Аксоните на ганглийните нервни клетки образуват влакна на зрителния нерв (нервът съдържа около 1 милион влакна).

Хоризонтални и амакринни неврони свързват биполярните и ганглиозните неврони между тях.

Мястото, където зрителният нерв се появява от окото, е дискът на зрителния нерв, наречен сляпо петно, този участък на ретината не съдържа фоторецептори и е нечувствителен към светлината. Ако образът на обекта пада върху сляпото петно, обектът не се вижда, това може да се види с помощта на опита на Мариот. Ако затворите дясното око и фиксирате кръга отляво на фигура 6, то тогава на определено разстояние от картината от окото (от 10 до 25 cm) кръстът изчезва, тъй като изображението му пада върху слепи петна (фиг. 63).

Фиг. 63. Marotte Experience Chart

В централната ямка, всеки конус е в контакт с една биполярна клетка, която от своя страна е свързана с една ганглиона клетка. В периферията на ретината се свързва значителен брой шишарки и пръчици с една биполярна клетка (една биполярна клетка комбинира 200 до 300 фоторецептора) и няколко биполярни клетки с една ганглиона. По този начин, импулси от много фоторецептори се сближават (сближават) чрез биполярни неврони до единична ганглионална клетка (това е общ краен път).

Всички тези неврони на ретината със своите процеси образуват нервния апарат на окото, който не само предава информация на зрителните центрове на мозъка, но и участва в неговия анализ и обработка. Следователно, ретината се нарича част от мозъка, която се отвежда към периферията.

Структурата и функцията на ретината

Ретината е вътрешната обвивка на очната ябълка, която се състои от 3 слоя. Той е в непосредствена близост до хороидеята, продължава на цялото продължение до самия ученик. Структурата на ретината включва външната част с пигмент и вътрешната част със светлочувствителни елементи. Когато зрението се влошава или изчезва, цветовете вече не се различават нормално, изисква се очен тест, тъй като тези проблеми обикновено са свързани с патология на ретината.

Структурата на човешкото око

Ретината е само един от слоевете на окото. Няколко слоя:

  1. Роговицата е прозрачна обвивка, която се намира в предната част на окото, съдържа кръвоносни съдове, граничещи със склерата.
  2. Предната камера е разположена между ириса и роговицата, изпълнен с вътреочна течност.
  3. Ирисът е областта, в която има дупка за зеницата. Състои се от мускули, които се отпускат и свиват, променят диаметъра на зеницата, регулират потока светлина. Цветът може да бъде различен, зависи от количеството пигмент. Например, тя изисква много кафяви очи, но по-малко за сините.
  4. Зеницата е дупка в ириса, през която светлината навлиза във вътрешните области на окото.
  5. Обективът е естествена леща, еластична, може да променя формата си, има прозрачност. Обективът мигновено фокусира фокуса си, така че да виждате обекти на различно разстояние от човека.
  6. Стъкловидното тяло е прозрачно вещество с гелоподобен тип, именно тази част запазва сферичната форма на окото, участва в обмяната на веществата.
  7. Ретината е отговорна за зрението, участва в метаболитните процеси.
  8. Склерата е външната обвивка, преминава в роговицата.
  9. Съдова част
  10. Оптичният нерв участва в предаването на сигнала от окото към мозъка, нервните клетки се образуват от една от частите на ретината, т.е. тя е продължение на нея.

Функции, които мрежата изпълнява

Преди да разгледаме ретината, е необходимо да разберете точно какво представлява тази част от окото и какви функции изпълнява тя. Ретината е чувствителна вътрешна част, тя е отговорна за зрението, цветоусещането, визията на здрача, т.е. способността да се вижда през нощта. Той изпълнява и други функции. В допълнение към нервните клетки, съставът на мембраните включва кръвоносни съдове, нормални клетки, които осигуряват метаболитни процеси, хранене.

Тук са пръчките и конусите, които осигуряват периферно и централно зрение. Те превръщат светлината, която влиза в окото, в някакъв вид електрически импулси. Централното зрение осигурява яснота на обектите, които се намират на разстояние от човек. Периферните устройства са необходими, за да можете да навигирате в пространството. Структурата на ретината включва клетки, които възприемат светлинни вълни с различна дължина. Те разграничават цветовете, техните многобройни нюанси. Изисква се очен тест в случаите, когато не се изпълняват основни функции. Например, зрението започва да се влошава рязко, способността да се различават цветовете изчезват. Можете да възстановите зрението, ако болестта е била открита навреме.

Структура на ретината

Анатомията на ретината е специфична, тя се състои от няколко слоя:

  1. Пигментният епител е важен слой на ретината, той е в непосредствена близост до хороидеята. Той е заобиколен от пръчки и конуси, частично идва при тях. Клетките доставят сол, кислород, метаболити назад и напред. Ако се образуват огнища на очното възпаление, клетките на този слой допринасят за образуването на белези.
  2. Вторият слой е фоточувствителните клетки, т.е. външни сегменти. Формата на клетката е цилиндрична. Различни са вътрешните и външните сегменти. Дендритите са подходящи за пресинаптични окончания. Структурата на тези клетки е следната: цилиндърът под формата на тънък прът съдържа родопсин, външният му сегмент е разширен под формата на конус, съдържа визуален пигмент. Конусите са отговорни за централното зрение, цветовото усещане. Стикерите са предназначени да осигуряват визия при условия на слаба светлина.
  3. Следващият слой на ретината е граничната мембрана, която също се нарича мембрана Verhof. Това е група от междуклетъчни сраствания, именно чрез такава мембрана отделните сегменти на рецепторите проникват във външното пространство.
  4. Външният ядрен слой се образува от рецепторни ядра.
  5. Plexiform слой, наричан още окото. Функция: разделя двете ядрени, т.е. външни и вътрешни слоеве, един от друг.
  6. Ядреният вътрешен слой, който се състои от неутрони от 2-ри ред. Структурата включва клетки като Млеровски, амакринови, хоризонтални.
  7. Плексиформен слой включва процеси на нервни клетки. Това е разделител за външната съдова част и вътрешната ретина.
  8. Ганглионите клетки от 2-ри ред, броят на невроните намалява по-близо до периферните части.
  9. Аксони на неврони, които образуват зрителния нерв.
  10. Последният слой е покрит с ретикуларна мембрана, функцията е образуване на основа за невроглиални клетки.

Диагностика на заболявания на ретината

Когато се наблюдава лезия на ретината, лечението зависи до голяма степен от характеристиките на патологията. За да направите това, трябва да поставите диагноза, да откриете какъв вид заболяване се наблюдава.

Сред диагностичните методи, които се провеждат днес, е необходимо да се подчертае:

  • определяне на остротата на зрението;
  • периметрия, т.е. определяне на отпадане от зрителното поле;
  • офталмоскопия;
  • проучвания, които дават възможност за получаване на данни за цветовите прагове, цветовото възприятие;
  • диагностициране на контрастна чувствителност за оценка на функциите на макуларния регион;
  • електрофизиологични методи;
  • оценка на флуоресцентна ангиография, която помага да се регистрират всички промени в ретинаталните съдове;
  • снимка на фундуса, за да се определи дали има промяна във времето;
  • кохерентна томография, проведена за идентифициране на качествени промени.

За да се определи навреме увреждането на ретината, е необходимо да се извършат планови проверки, а не да се отлагат. Препоръчително е да се консултирате с лекар, ако зрението започне да се влошава внезапно и няма причина за това. Може да настъпи увреждане поради наранявания, така че в такива ситуации се препоръчва незабавно да се подложи на диагностика.

Заболявания на ретината

Ретикуларната мембрана на окото, както и другите части на окото, е предразположена към заболявания, причините за които са различни. Когато бъдат идентифицирани, трябва да се консултирате със специалист навреме за назначаването на подходящи мерки за лечение.

Вродените заболявания включват такива промени на ретината:

  • патология на колобома;
  • патологии на миелинови влакна;
  • промени в очното албинозно дъно.
  • отлепване на ретината;
  • phakomatoses;
  • ретинит;
  • фокална пигментация;
  • Ретиносхиза;
  • замъгляване (настъпва с наранявания);
  • нарушен приток на кръв във вените, артериите на ретината;
  • преретинални и други кръвоизливи;
  • ретинопатия (диагностицирана с хипертония, диабет).

Когато черупката на очите е повредена, основният симптом е рязкото влошаване на зрението.

Често е ситуацията, при която зрението изчезва. В същото време периферното зрение може да остане. При наранявания има и ситуация, при която централната част е запазена, в този случай болестта протича без видимо влошаване на зрението. Проблем се открива, когато пациентът е тестван от специалист. Симптомите могат да бъдат нарушение на цветово възприятие, други проблеми. Ето защо е важно незабавно да се консултирате с лекар веднага след влошаване на зрението.

Ретината е обвивка, от която зависи визията, цветовото възприятие. Черупката се състои от няколко слоя, всеки от които изпълнява своята функция. При заболявания на ретината основният симптом е замъглено зрение, а само лекар може да открие болестта по време на рутинен преглед, когато пациентът се обърне за някакви проблеми.

Ретина: структура и функция, основни патологии

Един от най-чувствителните и ключови (по отношение на възприемането на зрителните образи) на очните мембрани се счита за ретината. Каква е неговата изключителност и значение за човешката зрителна система, ще се опитаме да разгледаме по-подробно.

Какво е това?

Като структура на окото - оттук и спецификата на нейното име, ретината е периферната част на органа на зрението (по-точно визуален анализатор), като същевременно е специфичен (биологичен) “прозорец към мозъка”.

Неговите характеристики включват:

  • прозрачност (тъкан на ретината липсва миелин);
  • мекота;
  • липса на гъвкавост.

Анатомично, ретината представлява вътрешната мембрана на очната ябълка (линии на фундуса на окото): отвън тя е обградена от хороидна мембрана на зрителния анализатор, а отвътре тя граничи със стъкловидното тяло (неговата мембрана).

функции

Ролята на ретината е да превърне светлинната стимулация, идваща от околната среда, да я превърне в нервен импулс, да активизира нервните окончания и да извърши първичната обработка на сигнала.

В структурата на зрителната система на ретината се възлага ролята на сензорния компонент:

  • чрез него е възприемането на светлинния сигнал;
  • тя е отговорна за възприемането на цветовете.

структура

От функционална и структурна гледна точка ретината е разделена на 2 компонента:

  1. Оптична или визуална част. Това се нарича така. голяма част от ретината заема 2/3 от нейната тъкан, образувайки слоеста нервна фоточувствителна структура (тънка и прозрачна в композиционния си филм).
  2. Сляпа или цилиарна ирисова част. Тъй като е по-малка част от ретината, тя представлява неговата външна пигментна слоеста структура - състои се от пигментния слой на тъканите.

По време на цялата му оптична част на ретината е неравномерна по величина:

  • неговата удебелена част (0.4 mm) е разположена близо до ръба на диска на зрителния нерв;
  • най-тънката зона (до 0.075 mm) е включена в областта на ретината (тази зона се отличава с най-доброто възприемане на зрителните стимули);
  • среден участък с дебелина 0,1 мм е представен близо до зъбната линия (преден лоб на очната ябълка).

В участъка на ретината можете да проследите 3 неврона, които са разположени радиално:

  1. Външни - образуването на конуси и пръчки, вид фоточувствителни елементи (фоторецепторни неврони).
  2. Средно - образуването на биполярни клетки, "транспортиране" на светлинни сигнали (асоциативен неврон).
  3. Вътрешно - образуване на ганглиозни клетки, които генерират нервни импулси (ганглионен неврон).

Първите два неврона са доста къси, ганглиозният неврон има дължина до структурите на мозъка.

Слоеста структура

Структурните единици на ретината са неговите слоеве, общият им брой е 10,

4 от които представляват фоточувствителния апарат на ретината, а останалите 6 са мозъчна тъкан.

Накратко за всеки от слоевете:

  • 1-во: плътно свързано с хороида, обгражда фоторецепторите, снабдявайки ги със соли, кислород, различни хранителни вещества - всъщност е пигментният епител;
  • Второ: тук се извършва първичната трансформация на светлинните сигнали във физиологичен стимулиращ импулс - това са външните части на фоторецепторите - пръчки / конуси (конусите са отговорни за цветното усещане и централното зрение, пръчките са за нощно виждане);
  • 3-та: тя съдържа външните структури на пръти / конуси, техните органични съединения, комбинирани във външната гранична мембрана;
  • Четвърто: образуването на ядра (тела) на пръчки / конуси - се нарича външна ядрена (гранулирана);
  • 5-то: преходно между външните и вътрешните ядрени слоеве, връзката на биполярните клетки и пръчките / конусите - външния плексиформен слой (окото);
  • 6-то: ядрените образувания на асоциативния неврон (самите биполярни клетки) се наричат ​​вътрешни ядрени (гранулирани);
  • 7-ми: преплетена и разклонена група от процеси на асоциативните и ганглиновите неврони - слоят се нарича вътрешен плексиформен (ретикуларен);
  • 8-ми: клъстери от ганглийни клетки образуват друг специфичен слой;
  • 9-то: образуването на нервни влакна, чиято съвкупност е в основата на зрителния нерв - включва процесите на ганглиозните клетки;
  • 10-ти: слой, граничещ със стъкловидното тяло, образуващ вътрешна гранична мембрана (под формата на плоча).

Оптичен диск

Зоната, в която главният нерв на оптичния орган излъчва до мозъчните структури, се нарича диск на зрителния нерв.

Общата му площ е около 3 mm2, а диаметърът е 2 mm.

Натрупването на съдове се намира в зоната по средата на диска, те са структурно представени от вената на ретината и централната артерия, които трябва да осигуряват функцията на кръвоснабдяване на ретината.

Жълто петно ​​(оцветяване на ретината)

В централната му част фундусът на окото има специфична формация - пластир на ретината (макулата).

Той също така има централна ямка (разположена в самия център на мястото) - фуния на вътрешната повърхност на ретината. По размер съответства на размера на главата на зрителния нерв, той е разположен срещу зеницата.

Това е мястото на зрителния анализатор, където остротата на зрението е най-изразена (мястото е отговорно за неговата яснота и яснота).

Как работи ретината

Биофизичният принцип на функционирането на ретината може да бъде представен, както следва:

  • под влиянието на светлинен сигнал се променя пропускливостта на мембраните от конус / пръчка;
  • генерира се ток на йони, който дава определено количество RP - ретинален потенциал;
  • RP се разпространява чрез ганглийни клетки, инициирайки нервни импулси - те носят информационни данни.

Заболявания на ретината

В структурата на офталмологичните заболявания и патологии, честотата на ретината, според приблизителните изчисления, не е заемат1%. Най-често срещаните нарушения могат да се разделят на няколко групи:

  • дистрофични патологии на ретината (вродени или придобити);
  • възпалителни заболявания;
  • лезии, причинени от наранявания на очите;
  • аномалии, свързани със съпътстващи заболявания - сърдечно-съдовата система, ендокринни нарушения, патологични неоплазми и др.

Общи симптоми

При аномално функциониране на ретината пациентите отбелязват подобни симптоми:

  • намалена зрителна острота;
  • появяват се аномалии на зрителното поле (тя се стеснява, има "слепи" области - скотоми);
  • адаптирането на окото към тъмнината се влошава;
  • има аномалии на цветното зрение.

Някои болести

Например, помислете за най-честите патологии на ретината:

  • увреждане на периферното зрение - дегенерация на ретината, която е наследствено заболяване;
  • нарушение на централното зрение - петна на ретината (макуларни клетки умират или са повредени);
  • аномалия на ретинатален фоторецептор - дистрофия на пръчка-конус;
  • отлепване на ретината - отделя се от задната стена на очната ябълка;
  • злокачествени новообразувания - ретинобластом (в ретината се образува тумор);
  • патология на съдовата система на централната зона на ретината - макулна дистрофия.

Фоторецепторни клетки на ретината

Фоторецепторните клетки на ретината или невроналните фоторецепторни клетки са специализиран тип неврон в ретината, способен на фототрансдукция на визуалния сигнал. Важна биологична стойност на фоторецепторите е, че те преобразуват светлината (версия Mig) (видима електромагнитна радиация) в сигнали, които могат да стимулират биологичните процеси. По-специално, способността на фоторецепторните протеини в клетката да абсорбират фотони, причинявайки клетъчния потенциал, включително мембранния потенциал. [3] (Вж. Също фотохимични реакции).

  • Във външния гранулиран слой (виж Фиг. В) на фокалната повърхност на ретината са екзерорецепторни конуси и пръчки;
  • В ганглийния слой на ретината GC е фоторецептор ipRGC.

Конусите и ектерорецепторите на пръчки реагират чрез хиперполяризация Хиперполяризацията е увеличение на потенциалната разлика между външната и вътрешната страна на биологичната мембрана в възбудимите тъкани. (а не деполяризация Деполяризация (клетки) - намаляване на потенциалната разлика, която съществува в покой (така нареченият потенциал за почивка) между вътрешната и външната страна на клетъчната мембрана, както и другите неврони) в отговор на сигнал, адекватен на тези рецептори - светлина (версия Mig). Екстерорецепторите (конусите) се поставят в ретината в централната фовесна ямка много плътно, под формата на шестоъгълници (шестоъгълна опаковка). Това са екстерорецептори на М / Л конуси (зелени, червени), разположени в зоната на ретината в централната ямка с диаметър 0.2-0.4 mm, с размери от 2.3 μm, с разстояние между центровете от 2.5 μm, с ъгъл от 30 секунди., Тук няма пръчки). [4], [5] [6] [7] [8].

Осмоъгълната симетрия присъства в периферната част на централната ямка на ретината с ъгъл от 7 ° 8 ° (степени на оригиналност), където статистически плътността на прътите първоначално е достатъчна да заобикаля всеки намаляващ брой конуси (нано-антена - 1kolbochka, заобиколена от осем пръчки). Джералд К. Хат) [9]

Два класически вида фоторецепторни клетки на екстерорецепторните клетки на пръчките и конусите на ретината, всяка от които, въз основа на информацията, получена от излагане на лъчи светлина, може да формира представяне на визуалния свят във визията. В този случай във визията участват външни (от екстеро) дялове на конуси и мембрани на пръчки. Къде са получили името Retina Exteroreceptors (Mig version). Вторият клас фоточувствителни клетки, например, хесенски очи, са фоточувствителни клетки, които сякаш са потопени в чашковидната пигментна клетка. Те могат да уловят само посоката и интензивността на светлината. Те преминават биохимични процеси и подпомагат фототрансдукцията на светлинния биосигнал и принадлежат на фоторецепторите [10]. Третият клас фоторецепторни клетки на ретината е открит през 1990-те: [11] сред светлочувствителните нервни клетки на ретината. Това са фоточувствителни клетки на ретиналния ганглионен слой (фоторецептори) на ipRGC ретиналната ганглиозна клетка. Тези фоточувствителни клетки на ретината (фоторецептори) не участват директно във зрението, но поддържат циркадни ритми и зъбен рефлекс, т.е. непряко участие в визуалния процес.

Съдържанието

Фоторецептори на ретината Редактиране

  • Екстерорецептори на фокалната повърхност на ретината
    • Конуси на ретината (версия MiG) (външни рецептори);
    • Стичащи ретината (MiG версия) (външни рецептори);
  • Фоторецепторни клетки на ганглийния слой на ретината
    • Ретинални ганглиозни клетки ipRGC (фоторецептори).

Фоторецептори на по-ниски безгръбначни Edit

Основни функционални различия между шишарки и пръчици Edit

Съществуват големи функционални различия между шишарки и пръчици от ретината. Прътовете са изключително чувствителни и могат да реагират само на 6 фотона. [13] При ниски нива на осветеност визуалното зрение се основава единствено на сигнали от този вид. Това обяснява защо цветовете не се виждат при ниски нива на осветеност: активен е само един вид фоторецепторни клетки (пръти).

Конусите изискват много светлина, много по-ярка (т.е. повече фотони), за да се получи биосигнал. Човекът има три различни вида конуси, които се различават по вида на реакцията към различните дължини на вълната на светлината. Образуването на цвят в зрителната кора се изчислява на базата на три получени, отделни RGB биосигнали, разпределени от противника в ретината на окото. [14] Работата на трите вида конуси излива (грубо казано) в избора на къси, средни и дълги вълни на светлинния лъч - GLC. Трябва да се отбележи, че благодарение на (принципа на универсалност) [15] [16], “стрелбата” (изход на сигнал) от клетката зависи само от броя на абсорбираните от конуса фотони. Различните отговори на трите вида конуси определят вероятността техните фоторецепторни клетки от протеини да абсорбират фотони с различни дължини на вълните. Например, L конусите съдържат фоторецепторни протеини, които по-лесно абсорбират дълги дължини на светлината (т.е. повече "червена" светлина). Светлината с по-къса дължина на вълната може да даде същия отговор, но трябва да е много по-ярка, за да направи това. Т.е. биосигналите се разграничават въз основа на избора на противника на базовите лъчи на BLC светлината на най-ярката.

В своята лекция Уилям Албърт Хю Руштън [17] по темата за пигментите и сигналите в цветното зрение, заяви следното: Изходът на рецепторите зависи от улавянето на квантите, но не и от това какви кванти ще уловят рецептора.

Това означава, че един и същ визуален рецептор на клетки в ретината на окото може да бъде отнесен чрез различни комбинации от дължина на вълната и интензитет на светлината, така че мозъкът може да не знае цвета на оптичното изображение на ретината. Т.е. на рецепторното ниво външните рецептори свиват най-ярките лъчи на опонента и подчертават най-ярките лъчи на GLC, фокусирани върху тях от лъчите на светлината на точките на обекта, които се изпращат до мозъка под формата на биосигнали, където се създава и субективно усещане за цветен оптичен образ. (Виж също Color Vision (Mig version)).

Човешката ретина съдържа около 120 милиона пръчки и 6 милиона конуса. Броят и съотношението на пръчките и конусите варират при различните видове, в зависимост от животното, преди всичко от начина на живот - ден или нощ, които водят. Някои сови, като "бухал", [Owl Eyesight] на owls.org] имат огромен брой пръчки в ретината.В човешката зрителна система има също и около 1,5 милиона ipRGC ганглиозни клетки и от 1 до 2% от тях са фоточувствителни. (фоторецептори).

Тук са описани фоторецептори на гръбначни животни. Фоторецепторите на безгръбначни животни в организми като насекоми и мекотели са различни както в морфологичната си организация, така и в биохимичните механизми, на които се основават. [18].

Тук се разглежда отделно една мозайка от всеки от различните видове конусообразни и екстерорецептори на ретината. Има два фундаментално различни вида екстерорецептори в окото - това са конуси и пръчки. Във всяко око има около 5 милиона конуса и 100 милиона пръчки. Позициите (мозайката) на тези два вида фоторецептори се различават по много начини в ретината. Фигура 3.1 показва как относителната плътност на конусите и екстерорецепторите на пръчиците се различават по ретината.

Фигура 3.1: Разпределение на фотоселектори на пръти и конуси в човешката ретина. (А) Гъстотата на рецептора е показана в градуси на ъгъла на гледане по отношение на положението на фосфата на лявото око. (Б) Конусовите рецептори са концентрирани в централната ямка. Пръчките (фоторецепторите на пръти) липсват в ямата и тяхната висока плътност достига от 10 до 20 градуса в периферните зони на ямата. В фовеята на човешката яма има около 50 000 конуса. Във всяко здраво око има област на ретината, която е разположена близо до фовеята на ямата, не е чувствителна към светлина - оптичен диск. Тук, в зоната на мъртвата зона (оптичен диск), нервните влакна от рецепторите се събират в горната част на ретината в зрителния нерв, който преминава през ретината до другата страна и следователно няма светлинни рецептори на това място. Т.е. Осите на брадва (вж. Фиг. Б) на ганглиозните клетки G и кръвоносните съдове (виж фиг. Б) имат изход и вход от ретината през оптичен диск (Blindspot) (виж фиг. 3.1, 1).

Пръчките инициират зрението при ниски нива на осветеност, причинени от нивата на светлината, а конусите задействат зрението при по-високи, фотопични нива на светлина. Диапазонът на интензитета, при който и двата екстерорецепторни пръта и конуса могат да инициират зрението, се нарича нива на мезопична интензивност. В повечето светли дължини на вълните конусите са по-малко чувствителни към светлината, отколкото пръчките. Тази разлика в чувствителността се комбинира с факта, че няма никакви пръчки в ямата и обяснява защо не можем да видим много мрачни източници под формата на слаба звезда, това е, когато се опитваме да разберем защо лъчите на звездната светлина падат директно върху ямата и ние не ги виждаме. Тези източници са твърде неясни, за да се виждат през всички конуси на ямата. Мътният източник става видим само когато е на периферията и може да бъде открит с помощта на пръти. Прътовете са много чувствителни фотодетектори: те генерират фотострум чрез абсорбиране на един фотон от светлина (Hecht et al., 1942; Schwartz, 1978; Baylor et al. 1987..). [22]

Работата на конусите и мембраните на пръчките се състои в възприемането на лъч от лъчи в точка на обекта на изображението с последващия избор на главните лъчи S, M, L, RGB, генерирането на биосигнал (не на цвят, на рецепторно ниво) за предаване на зрителните деления на мозъка.

Исак Нютон открива за първи път, че бялата светлина (версия на Миг) (Основни, основни RGB лъчи) се разпада на съставни цветове, когато преминава през дисперсна призма, и ако тези ленти от цветна светлина минават през друга призма, те се връщат обратно източник на бял лъч. Получените характерни дисперсионни цветове - от ниски до високи честоти: червено, оранжево, жълто, зелено, синьо, синьо, лилаво. Достатъчните различия в честотата водят до различие в възприемания оттенък; тази забележима разлика в дължината на вълната леко се променя от 1 nm в синьо-зелени и жълти дължини на вълните до 10 nm или повече в червените и сините линии.

Въпреки че окото може да различи до няколко стотин нюанса, когато тези чисти спектрални цветове са смесени или разредени с бяла светлина и броят на отделните цветови нюанси може да бъде доста висок.

В условия на много ниски нива на осветеност, зрението е скотопично: светлината се открива от ретината. Пръчките са най-чувствителни към дължини на вълните близо до 498 nm и играят малка роля в цветното зрение, ако има такова, в цветното зрение. При ярка светлина, например при дневна светлина, фотопичното зрение: светлината се открива от шишарки, които са отговорни за цветното зрение. Конусите (конусите) са чувствителни към обхвата на дължини на вълните около 555 nm. Между тези зони се появява мезопично зрение и двете пръчици и конуси exteroceptor излъчват биосигнали към ipRGC ретиналните ганглиозни клетки. Промяната в възприемането на цвета в условията на слаба светлина през деня води до различия в възприемането на пръчки и конуси, известни като ефект на Purkinje. Възприемането на "бяло" формира целия спектър на видимата светлина, или чрез смесване на цветове на няколко дължини на вълните, като червено, зелено и синьо, или чрез смесване само на няколко допълнителни цвята, като синьо и жълто. [24]

Ретиномоторна реакция на шишарки и пръчки Edit

Поради ретиномоторната реакция, пръчките с по-висока фоточувствителност от конусите са защитени от пигментни гранули от светлина, попадаща върху тях с настъпването на дневната светлина и с настъпването на тъмнината пръчките се придвижват в отвореното пространство за навлизане на светлината, а конусите се скринират от пигментните гранули и се спускат. в зоната под пръчките, където не преминават силните и ултравиолетовите лъчи, които възприемат пръчките. Максималната зона на разделяне на дължините на вълните на спектъра на електромагнитните колебания на падащите лъчи на светлината върху пръти и конуси е дължината на вълната 498 nm. Прътовете работят в диапазона на дължината на вълната на синята и ултравиолетовата радиация до 498 nm, конусите работят в зона с по-дълги дължини на вълната след 498 nm, с изключение на конусите S (сини), чиято пикова зона се намира в зоната на дължината на вълната 434 nm. Тези конуси са разположени извън зоната на централната ямка на макулата и са заобиколени от пръчки. Във всеки случай, процесът на ретиномоторната реакция засяга всички шишарки и всички пръчки: всички шишарки виждат светлината на деня, прътите виждат през нощта и в здрач само сини и ултравиолетови лъчи на светлината.

По този начин цветното зрение е свързано с работата на шишарки, с избор на противник и подбор на базовите лъчи на GLC, които се изпращат в мозъка. В зрителната кора и формира чувството ни за цветно зрение.

  • RPE - RPE, пигментен епител на ретината
  • OS - Външен сегмент на екстерорецепторите
  • IS - Вътрешен фоторецепторен сегмент
  • ONL - Външен гранулиран слой - Външен ядрен слой
  • OPL - Външен плексиран видим слой на ретината
  • INL - Вътрешен ядрен слой
  • IPL - Вътрешен плексиран видим слой на ретината
  • GC - Ганглионен слой
  • BM - Мембрана на Bruch
  • P - Пигментни епителни клетки
  • C - Конуси на ретината
  • R - пръчки на ретината

Конуси и пръчици - външни рецептори, разположени на външния слой на ретината, върху фокалната повърхност; и двете имат една и съща структура. (Вижте фиг. 1, 2). Намира се по-близо до зрителното поле (и най-далеч от мозъка) е аксонът "аксон терминал", който освобождава невротрансмитер наречен глутамат (анион на глутаминова киселина), който е свързан с биполярни клетки. ). По-нататък има клетки на тялото, които съдържат клетки на органелите. По-нататък има вътрешен сегмент - специализираната част на клетката е пълна с митохондрии. Основната функция на вътрешния сегмент е да осигури АТФ (енергия) за натриево-калиевата помпа. И накрая, по-близо до мозъка (и най-отдалеченото от зрителното поле) е външният сегмент - мембраната, част от която се абсорбира от светлината на фоторецепторите. Външните сегменти всъщност са модифицирани реснички [26] [27], които съдържат дискове, пълни с молекули, които абсорбират фотони, както и напрежения на затворен натриев канал. (Вижте фиг. 1, 2).

Мембранната част има фоторецепторни протеини и съдържа фотопигмента на молекулата, наречена опсинови разновидности. В прътовите клетки те заедно се наричат ​​родопсин.

В конусите има различни видове опсини, които се комбинират с ретиналдехид или алдехид на витамин А, който е една от многото форми на витамин А (броят им варира от вид на вид). под формата на пигменти, наречени кон-опсини. Три различни класа опсини в конуси отговарят на различни честотни диапазони на светлината, разграничение, което позволява на визуалната система да определя цвета. Функцията на фоторецепторните клетки е превръщането на фотонната светлинна енергия във формата на енергия, под формата на биосигнал на нервната система и готова за употреба от тялото: тази трансформация се нарича сигнал за фототрансдукция.

Външната меланопсин фотопигмент в фоточувствителните ганглиозни клетки на ретината ipRGC са включени в различни рефлекторни реакции на мозъка и тялото върху наличието на (дневна) светлина, като регулиране на циркадни ритми, зенитния рефлекс и други невизуални отговори на светлината. Атипични гръбначни, меланопсин функционално прилича на безгръбначни опсини. По структура това е комбинацията от ретинилиден протеин с различни G-протеинови рецептори.

Когато светлината активира (меланопсин) системи за сигнализация на меланопсин, меланопсин-ганглиозни клетки, меланопсин по този начин причинява отделянето на нервни импулси, които се провеждат чрез техните аксони специално за мозъчни цели. Тези цели включват "оливианското претекстово ядро" (центърът, отговорен за контролирането на работата на окото на окото), LGN и, чрез ретиногипоталамусния тракт (RHT), хипоталамусното супрахиазматично ядро ​​(майстор на циркадните ритми на пейсмейкъра). Photopigment melanopsin в големи ганглийни клетки ipRGC и сътр. Изпълнява функцията на освобождаването от аксона клемите на невротрансмитери глутамат и активиране на полипептида с аденилат циклаза хипофизен (РАСАР) (известен също като РАСАР е протеин, който при хора е кодирана като ADCYAP1 ген аденилат циклаза хипофизен активиращ полипептид).

При хората ретината има около 6 милиона конуса и 120 милиона пръчки. [33] Сигналите от пръчките и конусите се събират в гангли и биполярни клетки за предварителна обработка преди да бъдат изпратени в хрущялната сърцевина. (Виж фиг. P, Visual cortex). В "центъра" на ретината (точките непосредствено зад оптичната система на окото (роговица, леща)) се намира фовеята (или fovea centralis) - централната ямка на ретината (версия на МиГ), която съдържа само конуси; и това е в област, където човек има най-висока зрителна острота или най-висока резолюция на оптичната система на окото. В противен случай, в ретината, където се намират пръчките и конусите не са. В сляпото петно, в зоната, където клетките на ганглия се събират във влакната на зрителния нерв, зона без фоторецепторни клетки на ретината. [34]

Конусите exteroceptors съдържат протеин-базирани photopigments (йодопсин (Mig версия)). В зависимост от фокусирания и осветения базов лъч, фото-пигментът от синьо, зелено, червено се различава от конуса, който се различава по чувствителност към фотони с различни дължини на вълните (виж графиката). В конусите, отговорът отива както към дължината на вълната, така и към интензивността на светлината. В конус, чувствителността към дължината на вълната се измерва във връзка с относителната й скорост на реакция, в зависимост от времето на промяна в дължината на вълната. Това от своя страна се проявява в усвояването. [35] Графиката нормализира степента на абсорбция по 100-точкова скала. Например, S конуси (сини) спрямо пиковия отговор около 420 nm] (дължина на вълната). Това ни казва, че S конусът най-вероятно работи с фотонно поглъщане от 420 nm, а не от всяка друга дължина на вълната. Ако светлината е с различна дължина на вълната, която е по-малко чувствителна, например 480 nm, яркостта му се увеличава правилно, но ще даде същия отговор в M, L конуси (зелено, червено). Изкривените цветове, които са подвеждащи, се свързват с цветния метамеризъм (вж. Цветен метамеризъм (версия на MiG)). Конусите не могат сами да определят цвета; по-скоро цветното зрение изисква сравнение на сигнала за различните типове конуси (виж Теория на очите на противника (MiG версия)).

Процесът на фототрансдукция се случва в ретината [36] с нормална дебелина на стените с клетки [36], където фототрансдукцията се случва във фоторецепторите на клетките (пръчки и конуси), образуващи вътрешния слой. [36] Средният слой съдържа биполярни клетки, които събират нервни сигнали от пръти и конуси и след това ги пренасят в горния слой на ретината [36], където невроните се наричат ​​ганглиозни клетки (CSCs, включително ipRGC клетки), които организират сигналите и предават. в мозъка. [36] В множеството аксонови WGHs, формата на зрителния нерв, която оставя тъмна зона в окото, като дупка, в ретината се създава сляпо петно, зона на началото и преминаване на зрителния ствол с оптичните нерви. [36]

Активирането на пръти и конуси всъщност е хиперполяризация; когато не се стимулират, те се деполяризират и освобождават глутамат непрекъснато. В тъмното клетките имат относително висока концентрация на цикличен гуанозин 3'-5 '- монофосфат (cGMP), който отваря йонни канали (главно натриеви канали, въпреки че калций може да влезе през тези канали). Положителните заряди на йони за навлизане в клетката надолу променят електрохимичния градиент на клетката - мембранния потенциал, който причинява деполяризация и води до освобождаване на невротрансмитер - глутамат. Глутаматът може да деполяризира някои неврони и да ги хиперполяризира.

Когато светлината проникне в фоторецепторния пигмент в фоторецепторните клетки, фотопигментът променя формата си. Пигментът се нарича йодопсин (версия на Mig) или родопсин. Състои се от големи протеини, наречени (ако се намират в плазмената мембрана), протеини, прикрепени към ковалентна протезна група - това са органични молекули, наречени опсини (производно на витамин А). В ретината има форма на 11-цис-ретинал, когато молекулите са в тъмнина. Светлината, която предизвиква стимулирането на нейната структура, я променя, за да задейства всички транс-опсини. Тази структурна промяна води до неговото активиране на регулаторен протеин, наречен трансдуцин (transducin), който води до активиране на cGMP фосфодиестераза, която разгражда cGMP до 5'-GMP. Редуцирането на cGMP позволява йонните канали да се затворят, предотвратявайки проникването на положителни йони, хиперполяризиращи клетки, спирайки освобождаването на невротрансмитери. Целият процес, чрез който светлината може да инициира сензорна реакция, се нарича визуална фототрансдукция.

Dark Current Edit

Нестимулираните (на тъмно) фоторецепторни клетки с участието на циклични нуклеотиди причиняват затварянето на каналите, но във външния сегмент те са отворени, защото цикличният GMF (cGMP) се свързва с тях. Следователно, положително заредени йони (а именно, натриеви йони), въведени в фоторецепторите, деполяризират нервните клетки с потенциал от около -40 MV (потенциал за почивка в други нервни клетки, като правило, -65 MV). Този деполяризиращ ток на нервните клетки често се нарича тъмен ток.

Начини за излизане от биосигнални екстероцептори Edit

Пътят на трансдукционния сигнал е механизмът, чрез който фотонната енергия, когато е фокусирана върху клетка, предизвиква сигнали в клетката, което води до електрическа поляризация. Тази поляризация в крайна сметка води или до предаване или инхибиране на нервния сигнал, който ще бъде изпратен в мозъка през зрителния нерв. Стъпките или пътищата на трансдукция на сигнала в очите на прешлените и конусите - фоторецепторите са както следва:

  1. Попадането в родопсина на фотопигмента (версия на Миг) или йодопсина (Mig version) в мембранния диск, външната обвивка на сегмента, фоторецепторът, който фотонът абсорбира, води до промяна в конфигурацията на фотосигнала на базата на опсин Шиф вътре в протеина от CIS-формата за транс- форми, принуждавайки фотопигмента да променя формата си.
  2. Това води до образуването на редица нестабилни междинни продукти, последният от които се свързва по-силно с G-протеина в мембраната и активира трансдукцията, протеин в клетката. Това е първата подобрена стъпка, където всяка фотоактивирана, когато се активират родопсинови тригери, има около 100 трансдукции. (Формата на промяна в активирането на G-протеин се нарича tansdukcin.)
  3. Всеки трансдуктин след това активира cGMP ензима, специфичен фосфодиестеразен (PDE) ензим.
  4. PDE след това катализира хидролизата на cgmp 5 'GMP. Това е втората подобрена стъпка, където една PDE хидролизира около 1000 cGMP молекули.
  5. Нетната концентрация на вътреклетъчния цГМФ намалява (поради превръщането му в 5 'GMP чрез PDE), което води до затваряне на циклични нуклеотиди - затворени Na ​​+ йонни канали, разположени във външните сегменти на фоторецептора на мембраната.
  6. В резултат на това натриевите йони не могат да проникнат в клетката, а външният сегмент на фоторецептора на мембраната става хиперполяризиран поради заряда вътре в мембраната, който става все по-отрицателно състояние.
  7. Тази промяна в мембранните клетки причинява възможни причини за затварянето на калциевите канали по време на тяхното затваряне. Това води до намаляване на притока на калциеви йони в клетките и по този начин намалява вътреклетъчната концентрация на калциевите йони.
  8. Намаляването на вътреклетъчната концентрация на калций означава, че глутаматът води до по-малко освобождаване на индуцирана от калций екзоцитоза на биполярната клетка (виж по-долу). (Намаляването на нивата на калция инхибира освобождаването на невротрансмитер глутамат, който може да влоши или да повлияе на постсинаптичната биполярна клетка.)
  9. Намаляването на освобождаването на глутамат означава, че една група биполярни клетки ще бъде деполяризирана и определени групи биполярни клетки ще бъдат хиперполяризирани, в зависимост от природата на рецепторите (йонотропни или метаботропни) в постсинаптичния терминал (виж рецептивното поле).

По този начин, екстериорецепторите на пръчките или конусите са по-малко податливи на невротрансмитер от излагане на светлина. По-малко невротрансмитери могат или да стимулират (деполяризират) или да инхибират (хиперполяризира) биполярни клетки чрез синапси С, в зависимост от естеството на рецепторите в биполярните клетки. Тази способност е неразделна част от центъра - изключване и показване на визуални модули.

Вътрешният сегмент на АТР има силата на натриево-калиевата помпа. Тази помпа трябва да бъде въведена в първоначалното състояние във външния сегмент чрез поемане на натриеви йони, които се въвеждат в клетката и се изпомпват обратно.

Въпреки че фоторецепторите са неврони, те не извършват потенциали за действие с изключение на фоточувствителните нервни клетки ipRGC, които участват главно в регулирането на циркадианните ритми, мелатонина и дилатацията на зеницата.

Ползи от редактиране на фототрансдукция

Фототрансдукцията в пръчките и конусите е уникално явление, тъй като стимулът (в този случай, светлината) всъщност се свежда до клетъчен отговор или до честота на пожар, която е необичайна за сензорната система, където стимулът има тенденция да увеличава клетъчния отговор или скоростта на огън. Такава система обаче има няколко ключови предимства.

Първо, класическите (пръчици или конуси) фоторецептори се деполяризират на тъмно, което означава, че много натриеви йони влизат в клетките. По този начин случайното отваряне или затваряне на натриевия канал няма да повлияе на мембранния потенциал на клетките; само затварянето на голям брой канали, чрез поглъщане на фотон, ще повлияе на това и на сигнала, че светлината е видима. Следователно системите са безшумни.

Второ, има много усилия в двата етапа на класическата фототрансдукция: веднъж - пигментът ще активира много трансдуцинови молекули и веднъж - PDE ще се придържа към много cGMPs. Такова увеличение означава, че дори ако един фотон се абсорбира, той ще повлияе на мембранния потенциал и биосигнала към мозъка и показва, че светлината е в очите. Това е основната характеристика, която отличава пръчицата от шишарки. Пръчките са изключително чувствителни и имат способността да регистрират единични фотони светлина, за разлика от шишарки. От конусите, от друга страна, е известно, че имат много бърза кинетика по отношение на скоростите на фототрансдукционно усилване, за разлика от прътите.

Разлика между екстероцепторите на пръчиците и конусите Edit

Сравнение на пръти и конуси на човешки клетки, от Ерик Кандел и др., В Принципи на невронната наука (в принципите на невронната наука). [37]

Фоторецепторите показват наличието на светлина в очите. Те отговарят на дължината на вълната и интензивността на светлинните източници. Например, червената светлина с определена интензивност дава същия точен отговор в фоторецепторите като зелена светлина с различна интензивност. По този начин, отговорът на идентични фоторецептори не е ясен, когато става въпрос за цвят.

За да се определи цвета, визуалната система сравнява отговора на цялата популация от фоторецептори (по-специално три различни конуса с различен спектър на поглъщане). За да се определи интензивността на осветяването, визуалната система изчислява колко фотоклетки реагират. Това е механизмът за избор на противник и избор на изходни лъчи на GLC, който определя трицветния принцип на цветното зрение в човешкото тяло и някои други животни. [39] (Вж. Също Теория на трикомпонентното цветно виждане (версия на Mig), Теория на цветното зрение на противника (версия на Mig)).

Не конуси, не фоторецепторни пръчици в очите на мишки, които, както е показано, медиират циркадни ритми, които бяха открити през 1991 г. от Foster et al. [11] Тези неврални клетки, наречени по същество фоточувствителни ретинални ганглиозни клетки (ipRGC), са малка подгрупа (около 1-3%) от ретинални ганглиозни клетки, разположени във вътрешния слой на ретината, която е пред тях [40] - пръчки и конуси. във външната ретина. Тези фоточувствителни неврони - третият вид фоторецептори на ретината съдържат фотопигмент, меланопсин (версия Mig) (меланопсин), [41], [42], [43], [44], [45], които имат пик на абсорбция на светлина при друга дължина на вълната (около 480 nm) от конуси и пръчки. В допълнение към циркадианните / поведенческите функции, ipRG играе роля в инициирането на светлинен рефлекс на зеницата. [46]

Денис Дейси и колеги показаха в една разновидност на старата световна маймуна, че гигантските ганглиозни клетки, които изразяват прогнозите за меланопсин, са извити ядра (LGN). [47] Преди това имаше само прогнози за съдържанието на тези клетки в средния мозък (предтекталното ядро) и хипоталамуса (супрахиазматичното ядро). Обаче, визуалната роля на рецептора е все още неочаквана и недоказана.

През 2007 г. Farhan H. Zaidi и колегите му публикуват пионерска работа, използвайки хора без пръчки и конуси, а впоследствие публикува коментари в статия от 2008 г. и изпраща на учените и офталмолозите, че пушенето е ядрото. В пушенето, конус от фоторецепторни клетки най-накрая бе намерен в човешкото тяло по целия обект, използвайки добре известен експеримент на ботушите без конуси и пръчки Zaidi и колеги [45], [48], [49], [50]. Както е установено при други бозайници, идентичността не е най-важното. Установено е, че пушенето през конуси при хора има ганглиозни клетки във вътрешния слой на ретината. Пациенти с редки заболявания, със загуба на пръти и конусни функции, бяха проследени, но с фоторецептори ipRGC на ганглиозни клетки. [48], [49], [50] Въпреки отсъствието на пръчки и конуси, пациентите продължават циркадния фотоинтензив, циркадните поведенчески структури с потискане на мелапсин (меланопсин). "Ученически" реакции с максимална спектрална чувствителност към естествена и експериментална светлина, съответстващи на тези, които са типични за фотопигмента на меланопсин. Техните мозъци могат също да свържат зрението, като се вземе предвид честотата на фотопигмента на меланопин.

При хората фотопигментът на ганглиозните клетки допринася за съзнателното видение на фоторецепторите, както и за функциите на изображението: циркадни ритми, поведение на ученика и реакции. [51] Тъй като тези клетки реагират главно на синята светлина, се предполага, че те играят важна роля в мезопичното зрение. [Цитат] Заиди и колеги, работещи с хора без пръчки и конуси като обект, също отвориха вратата към изображението (визуално) а) ролята на ганглиозните клетки като фоторецептори. Установено е, че има паралелни пътеки за зрение - един класически - с пръчки и конуси във външната ретина, а други - елементарна визуална яркост на детектора, изтичащ от вътрешната ретина, който изглежда се активира както от светлина, така и пред фотосензори на конуси и пръти., [51] Класическите фоторецептори се използват и в новата фоторецепторна система, а постоянството на цветовете може да играе важна роля, както предлага Фостър. Рецепторите могат да бъдат полезни за разбирането на много болести, включително причините за слепотата по света, като глаукома, заболяване, което засяга ганглиозните клетки, и изследването на рецепторите е предложено като ново проучване, опитвайки се да намери лечение за слепота. Именно в тези открития на романа визуалните рецептори в човешкото тяло и в рецепторите се състоят в основната роля във визията, а не в тяхната роля при формирането на функциите за създаване на образи. Тук рецепторите могат да имат най-голямо въздействие върху обществото като цяло, въпреки че ефектите от нарушените циркадни ритми са друга област, свързана с клиничната медицина.

Най-силно, работата му предполага, че пикът на спектралната чувствителност на рецепторите е между 460 и 482 nm. Stephen Lockley et al. през 2003 г. показа, че мелатонинът може да потисне дължината на вълната 460 nm на светлина два пъти по-дълго от вълните на светлината от 555 nm. Въпреки това, в по-късните произведения на Farhan Zaidi et al., Като натоварват хора без пръчки и конуси, е установено, че работата умишлено е довела до възприемане на светлината, когато е стимулирана с по-интензивна светлина при дължина на вълната 481 nm; Това означава, че рецепторът, по отношение на зрителното възприятие, дава възможност за някои елементарни видения на обектите колкото е възможно повече за синята светлина. [51], [52]

  • Предишна Статия

    Трансконюнкталната блефаропластика на долния клепач е идеален метод за елиминиране на естетични дефекти

Още Статии За Възпаление На Очите